文/沐木
编辑/沐木
引言
稀有鮈鲫（学名：Gobiocypris rarus）属于我国特有的小型鲤科鱼类，隶属于鲤形目（Cypriniformes）鲤科（Cyprinidae）鮈鲫属（Gobiocypris）。该鱼主要分布于我国四川省汉源县、石棉县、双流县、都江堰市、彭州市等地区。
其易于饲养，早期性成熟，实验室内可全年繁殖，产卵周期短，胚胎发育对温度适应范围广等特点，一直受到科研人员的关注与研究。尽管如此，至今为止，关于稀有鮈鲫消化道的研究尚未见报道。
本文旨在通过对人工养殖的一年龄性成熟稀有鮈鲫的消化道进行组织学研究，以探讨其组织学特点与食性适应之间的关系，为深入了解该鱼类的生物学特性提供有益的信息。
一、材料与方法
实验所用的稀有鮈鲫来自淡水鱼类资源与生殖发育重点实验室，选择了30尾健康的一年龄性成熟鱼进行实验，其平均体重为1.33克±0.38克，平均体长为38.04毫米±4.75毫米。
在活体解剖后取出消化道，观察其形态，同时测量鱼的全长（TL）和肠道长度（IL），以计算肠道系数（IC = IL / TL）。对各段消化道进行Bouin氏液固定，然后进行石蜡包埋，制备5微米厚的切片，采用HE染色和武兆改良的Mallory一步三色法染色。
观察所制片段使用Motic BA 400显微镜，然后借助Motic Images Plus 2.0显微图像分析软件进行测量和分析。
二、结果
稀有鮈鲫的消化道盘曲于胸腹腔，由口咽腔、食道、肠和肛门四个部分组成。在人工养殖的一年龄性成熟鱼中，其消化道长度大约为31.33毫米±2.78毫米，肠道系数为0.64±0.06。从形态学观察中可以看出，稀有鮈鲫的肠道在前部较粗，向后逐渐变细，呈现出“N”字形状。
从食道末端至第一个转折处为前肠，从第一个转折处至第二个转折处为中肠，而从第二个转折处至肛门处则为后肠。口咽腔位于消化道的前端，其顶壁呈现光滑的特征，由内向外分别为粘膜层、粘膜下层和肌肉层。
粘膜层由复层扁平上皮组成，其中包括扁平上皮细胞、多角形细胞、杯状细胞、粘液细胞、棒状细胞和味蕾。杯状细胞的形状为圆形或椭圆形，位于靠近表面的粘膜层，其切面尺寸为(13.82 ± 2.29) μm × (8.56 ± 1.49) μm，通过Mallory三色法染色呈现蓝色，HE染色则呈淡紫色。
粘液细胞和棒状细胞位于粘膜层的中部。粘液细胞为圆球形，细胞核位于细胞底部，其切面尺寸为(12.73 ± 2.73) μm × (9.12 ± 1.62) μm，Mallory三色法染色呈淡蓝色，HE染色呈无色。
棒状细胞数量较少，切面尺寸为(21.56 ± 5.88) μm × (7.11 ± 1.83) μm，Mallory三色法染色呈淡蓝色，HE染色呈无色。味蕾为不规则卵圆形，其顶端开口于口咽腔，贯穿整个粘膜层，切面尺寸为(34.68 ± 9.42) μm × (14.25 ± 2.66) μm，由长梭状细胞和底部的圆锥形细胞构成，Mallory三色法染色呈红色。
粘膜下层较窄，由致密的结缔组织构成，Mallory三色法染色呈蓝色。口咽腔的顶壁肌肉层非常发达，其厚度为(0.20 ± 0.10) mm。稀有鮈鲫的食道非常短，从内向外分别由粘膜层、粘膜下层、肌肉层和浆膜层组成。
粘膜层向食道腔内凸出形成了不同大小的皱褶，其高度为(11.13 ± 1.06) 个皱褶，厚度为(0.20 ± 0.07) mm。粘膜层由3到6层细胞构成，其厚度为(44.52 μm ± 8.36 μm)，是由复层扁平上皮构成的。
表层主要由扁平上皮细胞和杯状细胞组成，细胞的游离面具有纹状缘。杯状细胞分布在1到3层，呈椭圆形或梨形，每个单位面积内的数量为(4.97 ± 2.94) 个/(100 μm)²，其切面尺寸为(20.42 ± 1.48) μm × (9.34 ± 1.70) μm。
中层散布有粘液细胞，这些粘液细胞为圆形，每个单位面积内的数量为(19.92 ± 4.33) 个/(100 μm)²，其切面尺寸为(13.02 ± 2.10) μm × (9.83 ± 1.49) μm。基底层由矮柱状的生发层细胞组成，这些细胞较小且排列整齐，核靠近细胞中部。
粘膜层内有一些味蕾分布，虽然数量不多，但它们穿透了粘膜层。在粘膜下层，其厚度约为(147.17 ± 58.86) μm，主要由疏松的结缔组织构成。这一层内部分布有许多横纹肌纤维，为肠道的稳定和收缩提供支持。
肌肉层的厚度约为(0.19 ± 0.06) mm，这一层由环肌和纵肌组成，但它们的分界并不十分明显。这些肌肉层的结构特点可能与稀有鮈鲫在食物摄入、运输和消化过程中的适应性有关。这些观察结果为了解稀有鮈鲫肠道的功能和生态角色提供了重要线索。
前肠的前段粘膜层由单层柱状上皮细胞和杯状细胞构成，细胞的游离面具具有明显的纹状缘，柱状细胞的高度为(34.84 ± 5.52) μm，细胞核位于细胞中央，核仁清晰可见。杯状细胞呈椭圆形或梨形，多分布在表层，每个单位面积内的数量为(8.33 ± 2.00) 个/(100 μm)²，切面尺寸为(16.41 ± 2.65) μm × (8.32 ± 1.38) μm，Mallory 三色法染色呈蓝色，HE 染色呈淡紫色。
与食道相比，粘液细胞的数量明显减少，细胞核位于细胞中央。粘膜层向腔内凸出形成了皱褶，共有(38.69 ± 2.42) 个皱褶，高度为(0.51 ± 0.11) mm。粘膜下层的厚度为(17.74 ± 7.36) μm，由疏松的结缔组织、血管和小淋巴管组成。
肌肉层在稀有鮈鲫的肠道中呈现出(35.88 ± 8.51) μm的厚度，这一层主要由两部分组成：内部是环肌，其厚度为(26.72 ± 7.95) μm，而外部则是纵肌，其厚度为(9.16 ± 1.80) μm。
这两种肌肉层的结构与功能的差异可能与肠道的不同功能要求有关，例如环肌的收缩可以推动食物在肠道内的前进，而纵肌可能在食物排出过程中发挥重要作用。在前肠的前段，柱状细胞的高度大约为(34.21 ± 6.59) μm。
这种柱状细胞的存在可能与前肠在食物消化和吸收过程中的重要作用相关，它们可能具有吸收和分解食物的功能，帮助稀有鮈鲫更好地消化所摄入的食物。这些观察结果揭示了稀有鮈鲫肠道结构的多样性和适应性，为了解其消化生理和生态角色提供了有价值的信息。
杯状细胞呈椭圆形或梨形，每个单位面积内的数量为(6.47 ± 1.35) 个/(100 μm)²，切面尺寸为(12.65 ± 2.12) μm × (6.43 ± 1.06) μm，细胞内含有被HE染色呈淡紫色的絮状物。
前肠前段的皱褶数量为(35.00 ± 2.56) 个，高度为(0.45 ± 0.08) mm。
粘膜下层的厚度为(11.79 ± 8.01) μm。肌肉层的厚度为(32.79 ± 7.70) μm，其中环肌的厚度为(23.51 ± 5.64) μm，纵肌的厚度为(9.28 ± 4.17) μm。粘膜层的纹状缘明显，柱状细胞的高度为(33.96 ± 4.76) μm。
与前肠相比，杯状细胞在这一段明显增多，每个单位面积内的数量为(10.69 ± 2.77) 个/(100 μm)²，切面尺寸为(14.94 ± 2.18) μm × (8.01 ± 1.40) μm。该段消化道的皱褶数量为(26.87 ± 1.96) 个，高度为(0.32 ± 0.08) mm。
粘膜下层的厚度为(13.73 ± 7.61) μm。肌肉层的厚度为(32.21 ± 9.35) μm，其中环肌的厚度为(22.67 ± 6.49) μm，纵肌的厚度为(9.54 ± 4.27) μm。后肠前段的粘膜层具有明显的纹状缘，由主要由柱状细胞和粘液细胞组成。
柱状细胞的高度为(28.00 ± 4.95) μm。粘液细胞在这一段明显增多，每个单位面积内的数量为(16.10 ± 3.68) 个/(100 μm)²，切面尺寸为(9.98 ± 1.75) μm × (8.04 ± 0.99) μm，这些细胞在HE染色下呈现无色。后肠前段的皱褶数量为(26.37 ± 1.38) 个，高度为(0.31 ± 0.08) mm。
粘膜下层的厚度为(15.32 ± 7.61) μm。肌肉层的厚度为(32.50 ± 2.01) μm，其中环肌的厚度为(20.20 ± 1.81) μm，纵肌的厚度为(12.30 ± 1.83) μm。在后肠前段，粘膜层的柱状细胞高度为(29.18 ± 4.69) μm。
粘液细胞的数量为每个单位面积内(12.95 ± 4.82) 个/(100 μm)²，切面尺寸为(9.65 ± 1.34) μm × (7.64 ± 1.11) μm，在HE染色下呈无色。该段肠道具有(25.50 ± 1.63) 个皱褶，高度为(0.32 ± 0.07) mm。
肠道结构方面的观察显示，稀有鮈鲫的粘膜下层厚度约为(19.43 ± 7.78) μm。在肌肉层方面，其厚度约为(38.27 ± 1.95) μm。这个肌肉层包括环肌和纵肌，环肌的厚度大约为(22.00 ± 1.90) μm，而纵肌则厚约为(16.27 ± 1.10) μm。
这些测量结果揭示了稀有鮈鲫肠道内部结构的特征，也提供了更深入了解其生态适应和食物消化的线索。与其他鱼类相比，这些肠道参数的变化可能反映了稀有鮈鲫在食物获取和消化过程中的独特策略和需求。
三、讨论
就鲤科鱼类的肠道分段问题，学界存在不同观点。在此问题上，林浩然持有一种看法，认为食道之后直接是肠，没有必要进行分段。而陈国华等则将波纹唇鱼（Cheilinus undulatus）的肠道划分为小肠前部、后部和直肠三个部分。
稀有鮈鲫的肠道在形态和组织结构上都呈现明显的分段特征。通过活体解剖观察，肠道可分为三个明显的部分，其中有两个明显的转折点，从食道末端至第一个转折为前肠，第一个转折至第二个转折为中肠，第二个转折至肛门处为后肠。
在组织学层面的观察中，柱状细胞的高度、粘膜皱褶的数量和高度的变化表现为前肠＞中肠＞后肠；而粘液细胞数量的变化为前肠＜中肠＜后肠。对于前肠和后肠的纵切片观察显示，前肠的前后段在形态上没有显著差异；后肠的前后段在形态上也没有明显差异，只有在肛门处肌肉层增厚。
稀有鮈鲫肠道的这些组织结构特点与形态上的分段特征相一致，可以将其分为前肠、中肠和后肠三个部分。稀有鮈鲫的口咽腔和食道构成了容纳和传输食物的通道。口咽腔的顶壁以及食道的粘膜层内都含有感知功能的味蕾，这些味蕾能够对食物进行辨别和选择。
粘膜层内的粘液细胞则负责分泌粘液，将其与食物混合，形成食物团，同时还能防止食物划破粘膜层。食道肌肉层较为厚实，其强有力的收缩能够将食物团推入肠道。整个肠道中，环肌层的厚度逐渐减小，而纵肌层的厚度逐渐增大。
在前肠部分，环肌层最为厚实，这可能有助于食物与消化液充分接触和混合；而在后肠部分，纵肌层最为厚实，这可能有助于将食物残渣有效地排出体外。叶元士等认为，肠道对食物的消化和吸收主要与其粘膜表面的结构以及肠道的分泌能力密切相关。
稀有鮈鲫的肠道是主要的食物消化地点，其粘膜层内形成许多皱褶，这些皱褶的存在延长了食物在肠道中的停留时间，从而使食物有足够的时间被充分消化和吸收。这些皱褶的高度和数量在从前到后的方向上逐渐减少，这与华鲮（Sinilabeo rendahli）、亚东鲑（Salmo trutta fario）、长鳍篮子鱼（Siganus canaliculatus）等鱼类的研究结果一致。
前肠的皱褶最为突出，增加了与食物团的接触面积，有利于食物的充分消化和吸收。这种适应方式使其获得更大的吸收表面积。前肠和中肠粘膜层内的杯状细胞较为丰富，这与梭鱼（Liza haematocheila）的研究结果相符。
这些杯状细胞能够分泌粘液，从而保护上皮细胞免受消化酶的损害和坚硬食物的机械性刺激。
后肠中富含粘液细胞，它们能够分泌大量的粘液以润滑肠道，使食物团的残渣能够顺畅地通过，最终在肌肉层强有力的收缩作用下顺利排出体外。
结论
肠道系数在鱼类形态测量中扮演着重要的角色，该参数被广泛用于分类鱼类的营养类型，国内专家也将肠道系数作为鱼类食性判别的参考标准之一。肠道长度和形态通常因食性不同而有所差异。
根据Jacobshagen和Bertin的分类方法，人工养殖的稀有鮈鲫肠道系数为0.64 ± 0.06，被归类为杂食性鱼类。Kappor等认为，鱼类的肠道长度对摄食环境的变化非常敏感，在个体发育过程中可能会有显著的变化，而杂食性鱼类的肠道长度也受其食物成分比例的变化影响。
相较于肉食性鱼类平鲷（Rhabdosargus sarba）的0.48，人工养殖的稀有鮈鲫的肠道系数更高，但小于杂食偏向植食的鲻鱼（Mugil cephalus）。人工养殖的稀有鮈鲫属于以杂食为主、偏向肉食性的鱼类。
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